一种呼吸链超级复合物蛋白制造技术

本发明专利技术涉及一种哺乳类细胞呼吸链超级复合物蛋白，尤其是涉及具有高分辨原子分辨率冷冻电镜结构的呼吸链超级复合物蛋白，以及该蛋白的制备方法，采用该蛋白结构有助于进一步研究哺乳动物的呼吸作用机制以及与该呼吸作用相关的疾病。

A kind of respiratory chain supercomplex protein

The invention relates to a mammalian cell respiratory chain super protein complex, especially with high resolution electron microscopy with atomic resolution frozen respiratory chain complex super protein, and the protein preparation method, the protein structure is helpful for further study of the mechanism of respiration in mammals and diseases associated with the respiratory the role of.

【技术实现步骤摘要】
一种呼吸链超级复合物蛋白
本专利技术涉及一种哺乳类细胞呼吸链超级复合物蛋白，尤其是具有高分辨原子分辨率冷冻电镜的结构，以及该蛋白的制备方法。
技术介绍
呼吸作用发生在几乎所有的生命体中，并且随着生物进化在越高等的生物体中进行呼吸作用的蛋白复合物越复杂。在哺乳动物中，进行呼吸作用的场所是线粒体。线粒体基质中，经过三羧酸循环(TCA循环)稳定的化学能被转换成不稳定的化学能储存在NADH或FADH2中，这些分子则通过氧化呼吸链在线粒体内膜两侧形成质子梯度，而最终线粒体内膜上的ATP合成酶则利用质子梯度形成的电化学势能合成高能分子ATP。人们对形成质子梯度的氧化呼吸链的认识经历了一个漫长的过程，目前认为，氧化呼吸链由4个功能相对独立的蛋白复合物组成，即呼吸链复合物I(CI，即NADH脱氢酶复合物I)，呼吸链复合物II(CII，即琥珀酸脱氢酶复合物II)，呼吸链复合物III(CIII，即细胞色素bc1复合物III)，呼吸链复合物IV(CIV，即细胞色素c氧化酶复合物IV)。最新的研究显示，这四个蛋白复合物之间也具有相互作用，可以形成更高级的结构：呼吸链超级复合物(respiratorysupercomplex)，而具有完整呼吸活性(消耗电子供体和氧气并且产生水)的呼吸链超级复合物又被称为呼吸体(respirasome)。从20世纪90年代开始，随着X射线晶体学和结构生物学的发展，这些蛋白复合物的原子分辨率结构被相继解析，呼吸链中电子传递和能量转换的分子机理也逐渐变得清晰。在此基础上，关于线粒体内膜上呼吸链复合物组织形式的流动态模型也被大多数人所接受。最早被解析结构的呼吸链复合物是CIV。CIV催化电子传递的最后一步，从细胞色素c中接受电子并将电子传递给氧气分子生成水，并且利用电子传递所释放的能量将质子从线粒体基质泵入线粒体膜间隙。1995年，IwataS等提取出了原核生物中的细胞色素c氧化酶并解析了它的晶体结构，最早鉴定出两种质子通道：K(赖氨酸)通道和D(天冬氨酸)通道(Nature1995,376:660–669)。1996年，TsukiharaT等首次从牛心线粒体中提取出了CIV，并解析了首个完整的CIV的晶体结构。不久之后，呼吸链复合物CIII的晶体结构也被解析。CIII从还原态的泛醌QH2中得到电子，并将电子传递给细胞色素c，同时利用释放的能量将质子泵入膜间隙。1997年，XiaD等获得了牛心中CIII的部分晶体结构(Science1997,277,60-66)。呼吸链复合物CI是线粒体呼吸链的起点，也是结构最为复杂的蛋白。从2006年到2013年，SazanovLA等逐步解析了原核生物中CI的完整晶体结构，揭示了CI传递电子和转运质子的核心功能。但是与哺乳动物线粒体中具有45个亚基的CI相比，原核生物中CI只有14个核心蛋白亚基。考虑到哺乳动物CI庞大的分子量和复杂的亚基组成，传统的X射线晶体学方法不适合解析其晶体结构。2014年，HirstJ等通过冷冻电镜的方法解析了牛心中CI的中等分辨率结构。2000年，H等通过Blue-NativePAGE的方法首次检测到了牛心线粒体中超级复合物的存在(TheEMBOJournal,2000,19(8),1777-1783)。Blue-NativePAGE是一种特殊的电泳方法，可用于检测分子量在1MDa以上的超级蛋白复合物，并且可以在电泳过程中保持蛋白质的生理活性和结合状态。在的电泳结果中，CI、CII、CIII和CIV的分子量分别为1MDa、120kDa、500kDa和200kDa，其中CIII是以二聚体的形式存在的。而在分子量最大的CI的条带之上，还有许多分子量更大的条带。原位酶活性检测显示，这些大分子量的条带既有CI的活性，也有CIV的活性。通过二维变性凝胶电泳检测，这些大分子量条带中同时含有CI、CIII和CIV的蛋白亚基。以上的电泳结果表明，在正常的生理条件下，线粒体中的呼吸链复合物并不是独立存在的，而是互相结合形成更高级的组织形式，超级复合物。不同的大分子量条带反应了超级复合物中复合物单体不同的结合形式，其中具有完整呼吸活性的超级复合物结合形式又被称作呼吸体。在牛心中，最主要的组合形式是I1III2IV1，其它的组合形式还包括I1III2IV2和I1III2。随后，多个研究小组又在其它多个物种中发现了不同的超级复合物的结合形式。在酵母中，没有CI的存在，超级复合物的结合形式主要为III2IV1和III2IV2；在拟南芥中，主要的超级复合物结合形式为I1III2；小鼠中超级复合物的结合形式则较为复杂，除了与牛心中相同的结合形式外，还有报道发现了结合CII的形式，即I1II1III2IV1。最新的理论认为，这些不同的结合形式在正常的生理条件下都是存在的，并且这些不同结合形式之间的比例会随着细胞状态的变化而变化，受到精细地调控，以满足不同细胞状态下特定的能量需求。呼吸链超级复合物的功能障碍会引起诸如疾病：阿尔茨海默病又名老年痴呆、帕金森病、多发性硬化症、共济失调症、肌萎缩性脊髓侧索硬化症、嗜酸细胞型腺瘤、遗传性视神经病变、婴儿致死性线粒体病、Leigh综合征、复合物I功能减退以及糖尿病等疾病(BiochimicaetBiophysicaActa,2014,1368–1379)。知母皂甙是来源于知母(也叫毛知母，百合科，多年生草本植物)的化合物，已知有知母皂甙A-Ⅰ、A-Ⅱ、A-Ⅲ、A-Ⅳ，B-Ⅰ和B-Ⅱ(科技导报,2010，28(12)110-115)。已有研究表明知母皂甙具有抗病原微生物、降低血糖、治疗阿尔茨海默病以及用于肿瘤治疗的用途(科技导报,2010,28(12)110-115)。但是，对于知母皂甙的作用机理还不清楚。
技术实现思路
本专利技术人采用冷冻电镜技术，解析了哺乳类呼吸链超级复合物蛋白I1III2IV1的冷冻电镜三维结构，其分辨率高于4埃达到了原子分辨率水平。本专利技术人提供了一种提取高纯度哺乳类呼吸链超级复合物蛋白的方法。本专利技术提供了一种哺乳类呼吸链超级复合物蛋白的冷冻电镜三维结构，由一个NADH脱氢酶复合物I、两个细胞色素bc1复合物III和一个细胞色素c氧化酶复合物IV组成超级复合物I1III2IV1，超级复合物I1III2IV1长300埃，高190埃；超级复合物整体RELION(J.Struct.Biol.2012,180,519–530)软件报告分辨率高于4埃；其中NADH脱氢酶复合物I包含如下45个蛋白亚基：蛋白1具有SEQIDNO:1的蛋白序列；或者与SEQIDNO:1具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:1具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白2具有SEQIDNO:2的蛋白序列；或者与SEQIDNO:2具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:2具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白3具有SEQIDNO:3的蛋白序列；或者与SEQIDNO:3具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:3具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白4具有SEQIDNO:4的蛋白序列；或者与SEQIDNO:4具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；本文档来自技高网...

【技术保护点】
一种哺乳类呼吸链超级复合物蛋白，由一个NADH脱氢酶复合物I、两个细胞色素bc1复合物III和一个细胞色素c氧化酶复合物IV组成超级复合物I1III2IV1，超级复合物I1III2IV1长300埃，高190埃；在冷冻电镜三维结构中，超级复合物整体分辨率高于4埃；其中NADH脱氢酶复合物I包含如下45个蛋白亚基：蛋白1具有SEQ ID NO:1的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:1具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:1具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白2具有SEQ ID NO:2的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:2具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:2具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白3具有SEQ ID NO:3的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:3具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:3具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白4具有SEQ ID NO:4的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:4具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:4具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白5具有SEQ ID NO:5的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:5具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:5具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白6具有SEQ ID NO:6的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:6具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:6具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白7具有SEQ ID NO:7的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:7具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:7具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白8具有SEQ ID NO:8的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:8具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:8具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白9具有SEQ ID NO:9的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:9具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:9具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白10具有SEQ ID NO:10的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:10具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:10具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白11具有SEQ ID NO:11的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:11具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:11具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白12具有SEQ ID NO:12的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:12具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:12具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白13具有SEQ ID NO:13的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:13具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:13具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白14具有SEQ ID NO:14的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:14具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:14具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白15具有SEQ ID NO:15的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:15具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:15具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白16具有SEQ ID NO:16的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:16具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:16具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白17具有SEQ ID NO:17的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:17具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:17具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白18具有SEQ ID NO:18的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:18具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:18具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白19具有SEQ ID NO:19的蛋白序列；或者与SEQ ID NO:19具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQ ID NO:19具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白20具有SEQ ID NO:20...

【技术特征摘要】
2016.09.14 CN 2016108255671;2016.09.18 CN 201610821.一种哺乳类呼吸链超级复合物蛋白，由一个NADH脱氢酶复合物I、两个细胞色素bc1复合物III和一个细胞色素c氧化酶复合物IV组成超级复合物I1III2IV1，超级复合物I1III2IV1长300埃，高190埃；在冷冻电镜三维结构中，超级复合物整体分辨率高于4埃；其中NADH脱氢酶复合物I包含如下45个蛋白亚基：蛋白1具有SEQIDNO:1的蛋白序列；或者与SEQIDNO:1具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:1具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白2具有SEQIDNO:2的蛋白序列；或者与SEQIDNO:2具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:2具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白3具有SEQIDNO:3的蛋白序列；或者与SEQIDNO:3具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:3具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白4具有SEQIDNO:4的蛋白序列；或者与SEQIDNO:4具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:4具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白5具有SEQIDNO:5的蛋白序列；或者与SEQIDNO:5具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:5具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白6具有SEQIDNO:6的蛋白序列；或者与SEQIDNO:6具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:6具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白7具有SEQIDNO:7的蛋白序列；或者与SEQIDNO:7具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:7具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白8具有SEQIDNO:8的蛋白序列；或者与SEQIDNO:8具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:8具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白9具有SEQIDNO:9的蛋白序列；或者与SEQIDNO:9具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:9具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白10具有SEQIDNO:10的蛋白序列；或者与SEQIDNO:10具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:10具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白11具有SEQIDNO:11的蛋白序列；或者与SEQIDNO:11具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:11具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白12具有SEQIDNO:12的蛋白序列；或者与SEQIDNO:12具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:12具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白13具有SEQIDNO:13的蛋白序列；或者与SEQIDNO:13具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:13具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白14具有SEQIDNO:14的蛋白序列；或者与SEQIDNO:14具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:14具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白15具有SEQIDNO:15的蛋白序列；或者与SEQIDNO:15具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:15具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白16具有SEQIDNO:16的蛋白序列；或者与SEQIDNO:16具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:16具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白17具有SEQIDNO:17的蛋白序列；或者与SEQIDNO:17具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:17具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白18具有SEQIDNO:18的蛋白序列；或者与SEQIDNO:18具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:18具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白19具有SEQIDNO:19的蛋白序列；或者与SEQIDNO:19具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:19具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白20具有SEQIDNO:20的蛋白序列；或者与SEQIDNO:20具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:20具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白21具有SEQIDNO:21的蛋白序列；或者与SEQIDNO:21具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:21具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白22具有SEQIDNO:22的蛋白序列；或者与SEQIDNO:22具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:22具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白23具有SEQIDNO:23的蛋白序列；或者与SEQIDNO:23具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:23具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白24具有SEQIDNO:24的蛋白序列；或者与SEQIDNO:24具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:24具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白25具有SEQIDNO:25的蛋白序列；或者与SEQIDNO:25具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:25具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白26具有SEQIDNO:26的蛋白序列；或者与SEQIDNO:26具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:26具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白27具有SEQIDNO:27的蛋白序列；或者与SEQIDNO:27具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:27具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白28具有SEQIDNO:28的蛋白序列；或者与SEQIDNO:28具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:28具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白29具有SEQIDNO:29的蛋白序列；或者与SEQIDNO:29具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:29具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白30具有SEQIDNO:30的蛋白序列；或者与SEQIDNO:30具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:30具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白31具有SEQIDNO:31的蛋白序列；或者与SEQIDNO:31具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:31具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白32具有SEQIDNO:32的蛋白序列；或者与SEQIDNO:32具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:32具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白33具有SEQIDNO:33的蛋白序列；或者与SEQIDNO:33具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:33具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白34具有SEQIDNO:34的蛋白序列；或者与SEQIDNO:34具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:34具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白35具有SEQIDNO:35的蛋白序列；或者与SEQIDNO:35具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:35具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白36具有SEQIDNO:36的蛋白序列；或者与SEQIDNO:36具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:36具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白37具有SEQIDNO:37的蛋白序列；或者与SEQIDNO:37具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:37具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白38具有SEQIDNO:38的蛋白序列；或者与SEQIDNO:38具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:38具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白39具有SEQIDNO:39的蛋白序列；或者与SEQIDNO:39具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:39具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白40具有SEQIDNO:40的蛋白序列；或者与SEQIDNO:40具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:40具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白41具有SEQIDNO:41的蛋白序列；或者与SEQIDNO:41具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:41具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白42具有SEQIDNO:42的蛋白序列；或者与SEQIDNO:42具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:42具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白43具有SEQIDNO:43的蛋白序列；或者与SEQIDNO:43具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:43具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白44具有SEQIDNO:44的蛋白序列；或者与SEQIDNO:44具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:44具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白45具有SEQIDNO:45的蛋白序列；或者与SEQIDNO:45具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:45具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；其中细胞色素bc1复合物III包含如下11个蛋白序列：蛋白46具有SEQIDNO:46的蛋白序列；或者与SEQIDNO:46具有至少95％氨基酸序列同一性的蛋白；或者与SEQIDNO:46具有一个或几个氨基酸的取代、缺失或替换的蛋白序列；蛋白47具有SEQI...

【专利技术属性】
技术研发人员：杨茂君，谷金科，吴萌，
申请(专利权)人：清华大学，
类型：发明
国别省市：北京,11