水稻颖壳持续生长基因NSG的用途制造技术

本发明专利技术属于分子生物学技术领域，尤其是涉及水稻颖壳持续生长基因NSG的用途。本发明专利技术提供了水稻颖壳持续生长基因NSG在水稻育种中的用途。本发明专利技术还提供了调控水稻颖壳生长的制剂，其主要活性成分为水稻颖壳持续生长基因NSG的编码蛋白质或表达水稻颖壳持续生长基因NSG的元件。本发明专利技术为提高禾本科粮食作物育种提供一种新选择。

【技术实现步骤摘要】
水稻颖壳持续生长基因NSG的用途
本专利技术属于分子生物学领域，特别涉及水稻颖壳持续生长基因NSG的用途。
技术介绍
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，也是单子叶植物发育生物学研究的理想模式作物，水稻产量由单位面积穗数，每穗实粒数，千粒重这3个因素构成。每穗粒数是水稻等禾本科粮食作物产量构成的重要因素之一，由每穗颖花数和结实率共同决定，然而结实率极易受环境因素影响，改良难度较大。因而，增加穗粒数是目前国内外从事水稻育种相关研究工作者的共识。成熟时每穗粒数的多少与水稻幼穗和颖花的发育息息相关。控制颖花发育的相关基因中，控制颖花器官形成的基因应用潜力较小，而控制颖壳大小的基因应用潜力较大。因此，进一步加强水稻幼穗和颖花发育的相关研究具有重要理论意义和实际意义。在水稻等禾本科植物中，花序结构(即稻穗))可以分为枝梗和小穗(颖花)两种类型。目前，已克隆的影响水稻每穗粒数的基因主要是通过调控一次/二次枝梗数目及小穗的着生密度来实现的。短穗基因SP1编码1个多肽转运蛋白家族的跨膜蛋白，正向调控水稻枝梗分生组织的伸长，sp1突变体枝梗原基的发育能够正常起始，但枝梗的延伸出现严重障碍，导致短穗(Lietal.,2009b)。直立穗基因DEP1编码G蛋白γ亚基，DEP1是显性的功能性获得性突变，能促进细胞分裂，降低穗颈节长度并使稻穗变密、枝梗数增加、每穗籽粒数增多，从而促进水稻增产(Huangetal.,2009；Yanetal.,2007)。DEP2基因编码一个植物特有的未知蛋白，正向调控穗轴和枝梗的伸长，突变后直立密穗，虽稻穗长度变短，但每穗粒数基本没变化(Lietal.,2010；Zhuetal.,2010)。OsSPL14/IPA1基因编码1个类Squamosal启动子结合蛋白的转录因子，OsSPL14的一个点突变扰乱了OsmiR156对OsSPL14的调控，使得水稻分蘖减少、穗粒数和千粒重增加，同时茎秆变得粗壮，抗倒伏能力增强，进而提高产量(Jiaoetal.,2010；Miuraetal.,2010)。OsCKX2/Gn1a基因编码一种降解细胞分裂素的酶，是产量的负向调控子，其突变后使得细胞分裂素在花序分生组织中累积，促进生殖器官数量的增加，从而增加了颖花数量，最终提高水稻的产量(Ashikarietal.,2005)。Ghd7基因编码的蛋白质为一含CCT结构域蛋。稻穗为圆锥花序，由穗轴、一次(一级)枝梗、二次(二级)枝梗、小穗梗和小穗(颖花)组成。穗轴上有10个左右的穗节，最基部的节叫做穗颈节，一次枝梗着生在各穗节上，一般为互生，但发育良好时下部几个穗节常常聚集，数个枝梗呈轮生状态，也称“女穗”。一次枝梗上着生二次枝梗，个别品种还可能有三次枝梗，各枝梗上着生小穗梗，其末端着生一个小穗。根据前人的研究，将小穗发育过程大致分为八个阶段(Ikedaetal.,2004):第一阶段，副护颖原基形成且发育不完全；第二阶段，护颖原基形成和副护颖原基发育停止；第三阶段，外稃原基形成和护颖继续伸长；第四阶段，内稃原基形成，护颖和外稃继续伸长；第五阶段，浆片原基形成，浆片原基位于外稃一侧，护颖和内外稃持续伸长；第六阶段，雄蕊原基形成，排列呈环状，外稃一侧的雄蕊原基发育迟缓；第七阶段，心皮原基形成，在花分生组织外稃一侧形成心皮原基，雄蕊原基开始形成勤俭节约和花丝；第八阶段，胚珠和花粉形成，早期心皮原基包裹着胚珠，开始形成雌配子体，同时花粉粉粒在花药中产生。水稻等大多数的稻族，小穗由一对副护颖，一对护颖和一个顶生颖花组成。颖花是可孕的，由外稃、内稃、6个雄蕊、1个雌蕊和2个浆片构成。雄蕊包含花药和花丝2部分；雌蕊包括柱头、花柱和子房3部分。关于护颖的来源流行两种观点：一种认为护颖和副护颖一样，都是退化的颖片；而另一种主张一对护颖“代表”一对“退化的侧生小花”，护颖实际上是侧生小花的外稃退化而来，因此认为水稻为“3花小穗”。最近的研究着眼于调控护颖特征和发育的相关基因，有些报道认为护颖其实是水稻两朵退化的侧位颖花。水稻长护颖基因G1/LONGSTERILELEMMA，编码DUF640结构蛋白，属于植物特异的新基因家族。g1突变体中，护颖伸长变大，转变为外稃状器官(Yoshidaetal.,2009)，表明G1基因参与抑制外稃特征基因的表达从而调控护颖发育；水稻脂肪酶基因EG1，在eg1突变体中，护颖被转变为外稃状器官，暗示EG1特化护颖特性(Lietal.,2009a)；还有一些其他基因，如MADS34/PAP2，也调控护颖的发育，在pap2极端突变体中，最明显的表型就是伸长了的具有外稃特征的护颖(Gaoetal.,2010)；。除此之外，异位表达OsMADS1/LHS1也会引起护颖外稃化(Wangetal.2016)；ASP1基因突变也会导致外稃化的护颖出现(Yoshidaetal.,2012)。这些研究结果表明护颖与外稃同源，暗示原始稻族的小穗可能是一种“3花”小穗，包含两个侧生小花和一个顶生小花，后来侧生小花退化只剩下外稃，外稃进一步退化成为护颖。G1、OsMADS34/PAP2、EG1、ASP1和OsMADS1/LHS1等基因的研究为“3花小穗”假说提供了一定的支持，暗示护颖可能是侧生小花的退化外稃，这些突变体或转基因材料中，护颖“恢复”成外稃状器官或延长变大，护颖的表皮细胞结构与正常的外稃表皮细胞结构非常相似，一定程度上验证了护颖是在水稻的进化过程中，由2个不育颖花的外稃退化而来的这一假说，也为研究水稻的进化以及提高水稻产量上提供了理论依据。
技术实现思路
有鉴于此，本专利技术的目的在于提供水稻颖壳持续生长基因的核苷酸序列及编码蛋白序列，从而为水稻转基因研究提供有力的工具，促进水稻的进化以及提高水稻产量的研究。本专利技术提供了水稻颖壳持续生长基因NSG在水稻育种中的用途。具体的，所述的水稻颖壳持续生长基因NSG的编码蛋白质具有如SEQIDNo.1所示的氨基酸序列。具体的，所述的水稻颖壳持续生长基因NSG具有如SEQIDNo.2所示的核苷酸序列。本专利技术还提供了水稻颖壳持续生长基因NSG在培养不同颖壳水稻中的用途。具体的，所述的水稻颖壳持续生长基因NSG的编码蛋白质具有如SEQIDNo.1所示的氨基酸序列。具体的，所述的水稻颖壳持续生长基因NSG具有如SEQIDNo.2所示的核苷酸序列。本专利技术还提供了调控水稻颖壳生长的制剂，其主要活性成分为水稻颖壳持续生长基因NSG的编码蛋白质或表达水稻颖壳持续生长基因NSG的元件。具体的，所述的水稻颖壳持续生长基因NSG的编码蛋白质具有如SEQIDNo.1所示的氨基酸序列。具体的，所述的水稻颖壳持续生长基因NSG具有如SEQIDNo.1所示的氨基酸序列。为达到上述目的，首先，本专利技术提供了水稻颖壳持续生长基因NSG，具有如SEQIDNo.1所示的核苷酸序列及NSG基因编码C2H2型锌指蛋白结构的氨基酸序列。本专利技术鉴定的三个突变体，都与穗发育相关。两个隐性突变体nsg1-1和nsg1-3由EMS诱变得来，nsg1-2是T-DNA插入突变体。其中，nsg1-1出现更严重的突变表型，所以重点更多的放在了nsg1-1这个突变体上。本专利技术以水稻颖壳持续生长突变体nsg1-1为材料，通过图位克隆，将NS本文档来自技高网...

【技术保护点】
1.水稻颖壳持续生长基因NSG在水稻育种中的用途。

【技术特征摘要】
1.水稻颖壳持续生长基因NSG在水稻育种中的用途。2.如权利要求1所述的用途，其特征在于：水稻颖壳持续生长基因NSG编码的蛋白质具有如SEQIDNo.1所示的氨基酸序列。3.如权利要求2所述的用途，其特征在于：水稻颖壳持续生长基因NSG具有如SEQIDNo.2所示的核苷酸序列。4.水稻颖壳持续生长基因NSG在培养不同颖壳水稻中的用途。5.如权利要求4所述的用途，其特征在于：所述的水稻颖壳持续生长基因NSG编码的蛋白质具有如SEQIDNo.1所示的氨基酸序列。6.如权利要...

【专利技术属性】
技术研发人员：李云峰，庄慧，何光华，张婷，桑贤春，杨正林，
申请(专利权)人：西南大学，
类型：发明
国别省市：重庆,50