本发明专利技术公开了玉米TIR家族基因ZmTIR3，所述基因ZmTIR3的基因组核苷酸序列如SEQ ID No.1所示，其蛋白编码序列如SEQ ID No.2所示。本发明专利技术还公开了玉米TIR家族基因ZmTIR3在玉米小斑病抗病育种中的应用以及在烟草抗病育种中的应用。玉米TIR家族基因ZmTIR3作为ETI相关的细胞坏死诱导因子在植物免疫基础研究中的应用。ZmTIR3在不同物种中的类似的免疫反应的激活，预示着其在作物抗病育种方面具有重要的应用价值。
【技术实现步骤摘要】
本专利技术属于属于分子遗传学领域，具体说，涉及玉米tir家族基因zmtir3及其在提高植物病害抗性中的应用。
技术介绍
1、民为国本，食为民天。粮食安全对于经济发展及社会稳定起着重要的作用。随着人口数量增长，粮食安全问题显得尤为突出，如何保证中国粮食的供应稳定是我们研究人员面临的一个巨大挑战。国家统计局数据显示2019年玉米产量达到5215亿斤，占全年谷物产量的42.5％，为中国第一大粮食作物。玉米除了作为粮食外，也可作为饲料以及加工淀粉和乙醇的工业原料，是中国粮食版图的重要组成部分。近年来，玉米的需求量不断上升，市场供不应求，进口量急剧增加，对我国玉米生产提出了更高的要求。
2、玉米的生产经常受到生物胁迫的严重影响，包括细菌性病害、真菌性病害以及病毒病等。近年来，玉米真菌类病害的发生日益频繁，造成了巨大的产量损失。国家统计局的预测数据表明，2023年南方锈病及大斑病的发生面积将分别达到5500万亩及8000万亩，而小斑病及褐斑病的发生面积则均突破3500万亩。目前针对玉米真菌类病害的防控主要还是从抗病品种的选育以及化学防控两个方面着手，但是由于病原菌的快速变异，耐药性的菌株快速出现，同时也导致一些优良的抗病基因被克服。因此，培育新型的广谱抗病品种则显得更为重要。传统的玉米育种方法对一个优秀的品种进行改良所需要的时间较长，且需要耗费的人力、物力巨大。转基因及基因组编辑技术的出现加速了作物的改良速度，但是这两种技术的应用均依赖于关键功能基因的发掘以及机制解析。因此，发掘新的关键抗病相关基因对于玉米的抗病育种至关重要。</p>3、植物免疫系统可以分为pti及eti两个不同层面。植物中的细胞表面模式识别受体(prrs)可以识别病原体/损伤/微生物等的相关分子模式(pamps/damps/mamps)，并激活植物的模式触发免疫(pti)，从而限制了病原菌侵染。而某些病原菌会进化，分泌一些效应蛋白来逃避或抑制pti，从而导致了效应蛋白诱发的感病性(ets)的发生。相应的，植物也进化出了由r基因编码的细胞内结合和富亮氨酸重复序列受体(nlr)来识别效应蛋白并激活eti，这时病原体有可能会通过产生新的效应蛋白来抑制或逃避eti。这些已逃避的病原菌又有可能被新的r基因编码的nlr识别，从而引发新一轮的eti免疫。
4、可以激发eti反应的nlr又根据其n端结构域的不同分为tnl和cnl，其中tnl由n端的tir结构域、中间的nb-arc结构域和c端的lrr结构域组成。lrr结构域参与了效应蛋白的直接或者间接识别，nb-arc结构域具有atp结合活性，并作为nlr激活的开关；在nlr激活时，n端的tir结构域作为下游响应的信号域。
5、tir结构域蛋白作为植物免疫系统中不可缺少的一部分，直接或者间接的参与植物免疫网络，并且触发下游eds1依赖性的免疫信号的启动。经典的tnl蛋白存在于大多数的双子叶植物中，而不存在于玉米等单子叶植物中。有研究表明，植物中存在4类保守的tir蛋白，除了经典的tnl，还有tnp和conserved tir-only，而单子叶植物中conserved tir-only蛋白可以在烟草中触发eds1依赖性的细胞死亡。截至目前为止，玉米中的tir结构域蛋白的相关功能未曾有报道。
技术实现思路
1、针对目前的研究现状，本专利技术的目的是提供一种玉米tir家族基因zmtir3及其在提高病害抗性中的应用。
2、本专利技术公开了玉米tir家族基因zmtir3，其特征在于：所述基因zmtir3的基因组核苷酸序列如seq id no.1所示，其蛋白编码序列如seq id no.2所示。
3、其中，鉴于本领域专业人员很容易通过定向优化或者点突变等方法对本专利技术专利中所述基因的核苷酸序列进行修饰或突变，那些经过人工修饰改造后具有与本专利技术所提供的基因cds序列同源性≧85％且仍具有该基因功能的核苷酸序列均为本专利技术中所述基因的序列衍生物，等同于本专利技术所述序列，属于本专利的保护范畴。
4、本专利技术还公开了玉米tir家族基因zmtir3在玉米小斑病抗病育种中的应用。
5、本专利技术还公开了玉米tir家族基因zmtir3在烟草抗病育种中的应用。
6、本专利技术还公开了玉米tir家族基因zmtir3在增强本氏烟免疫反应中的应用。
7、本专利技术还公开了玉米tir家族基因zmtir3作为eti相关的细胞坏死诱导因子在植物免疫基础研究中的应用。
8、本专利技术提供的玉米zmtir3基因是尚未报道一个新基因。基于zmtir3含有一个tir结构域，推测该基因可能参与植物的免疫反应，申请人通过分子生物学手段发现，在本氏烟中异源表达zmtir3可以激活细胞坏死以及活性氧迸发等抗病表型。qrt-pcr结果显示zmtir3基因显著受小斑病菌诱导表达，同时通过对zmtir3的ems诱变突变体进行小斑菌接菌测试，发现突变体对于小斑病菌的抗性明显减弱，表明zmtir3与玉米小斑菌抗性呈正相关，预示其在玉米抗病育种方面将有良好的应用前景。与现有技术相比，本专利技术可以获得以下的技术效果：
9、1)本专利技术提供的玉米zmtir3基因的功能未见相关报道，该基因隶属于tir-domain-containing基因家族，含有一个tir结构域，该基因显著受小斑病菌侵染诱导表达，突变体分析显示zmtir3的突变会导致玉米小斑病抗性减弱。
10、2)本专利技术zmtir3在本氏烟叶片中的异源表达会激活本氏烟的免疫反应，包括ros迸发等，该基因具有用于提高本氏烟抗病育种的应用价值。
11、3)本专利技术zmtir3的烟草叶片异源表达可以诱发本氏烟的细胞坏死，该基因可以作为eti相关的细胞坏死诱导因子用于基础研究。
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【技术保护点】
1.一种玉米TIR家族基因ZmTIR3，其特征在于：所述基因ZmTIR3的基因组核苷酸序列如SEQ ID No.1所示，其蛋白编码序列如SEQ ID No.2所示。
2.权利要求1所述的玉米TIR家族基因ZmTIR3在玉米小斑病抗病育种中的应用。
3.权利要求1所述的玉米TIR家族基因ZmTIR3在烟草抗病育种中的应用。
4.权利要求1所述的玉米TIR家族基因ZmTIR3作为ETI相关的细胞坏死诱导因子在植物免疫基础研究中的应用。
【技术特征摘要】
1.一种玉米tir家族基因zmtir3，其特征在于：所述基因zmtir3的基因组核苷酸序列如seq id no.1所示，其蛋白编码序列如seq id no.2所示。
2.权利要求1所述的玉米tir家族基因zmtir3在玉米小...
【专利技术属性】
技术研发人员：徐芳，张强，高德荣，
申请(专利权)人：山东大学，
类型：发明
国别省市：
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