【技术实现步骤摘要】
本专利技术属于植物基因功能领域，涉及赤霉素在调控水稻落粒性中的应用。
技术介绍
1、在水稻驯化过程中，落粒性的丧失是野生稻向普通栽培稻过渡的关键环节。水稻的落粒性与离层（abscission layer, al）的形成有关；离层由两到三层细胞组成。在易落粒的水稻品种中，离层是在水稻小穗发育的第7阶段（sp7）在不育花外稃和退化的颖片之间形成的，一般在抽穗前16至20天，穗长5-30毫米时。对于没有离层的水稻品种，种子碎裂可能发生在小穗基部的三个地方，包括：1，小穗型（rachilla type），在小穗轴处断裂；2，枝梗型（pedicel type），在离层下方的枝梗处脱落；3，类离层型（abscission layer-liketype），在与有离层的品种相似的位置断裂。通常来说，籽粒的脱落过程首先需要离层的发育完全，其次是脱落酸，乙烯或其他植物激素激活籽粒脱落的信号，使离区胞间层水解酶发生作用，最终导致籽粒的脱落。不同的水稻品种具有不同的离层形态，易落粒品种具有从表皮到接近维管束发育完全的离层，而难落粒品种没有离层或具有难降解的离层。有些品种在枝梗的内稃侧形成了部分发育的离层，有些在内稃侧形成了完整的离层，但在外稃侧的离层发育不规则，从而出现了中度落粒的性状。一般来说，籼稻（oryza sativa l. subsp.indica kato）由于离层完全或部分形成而容易脱落，如南京11等。粳稻（oryza sativa l.subsp. japonica kato）由于没有形成明显的离层而难以从花梗上脱落， 如日本晴等。但也
2、水稻的落粒性是由多基因控制或由少数主效基因和多个微效基因共同控制的数量性状。近年来，科学家通过图位克隆等传统手段与理化诱变、 t-dna插入等现代分子生物学技术相结合的方法，定位并克隆了多个与水稻离层发育和落粒性相关的qtl/基因。sh4和qsh1被认为是控制离层发育和籽粒脱落的主效qtl。其中sh4是从籼稻和尼瓦拉野生稻（o.nivara）杂交的f2群体中被鉴定出的，可解释其69%的表型变异。而利用栽培稻和普通野生稻定位群体研究发现，该qtl可解释14.8%~20.8%的表型变异。qsh1是利用易落粒的籼稻品种kasalath与难落粒的粳稻品种日本晴的杂交组合为研究材料克隆出来的，能够解释68.6%的表型变异。这两个qtl位点的变异都能抑制基因在离层区细胞的表达，导致离层不能正常发育，从而使水稻呈现不落粒的表型。
3、赤霉素被广泛认为是引起“绿色革命”的激素。自 20世纪 60年代以来，半矮秆水稻品种的成功选育显著提高了水稻产量。被称为“绿色革命”基因的sd1（semidwarf 1）编码ga20ox2（ga20-oxidase 2），是赤霉素生物合成途径中的关键酶。赤霉素合成酶d18（dwarf18） 编码具有 3β-羟化酶活性的 ga3ox2。d18和sd1突变导致内源赤霉素含量和株高显著降低。相比之下，ga2oxs（ga 2-oxidases）和 eui1（elongated uppermost internode-1）将具有生物活性的赤霉素分解为非生物活性的赤霉素以维持平衡。slr1（slender rice 1）编码 della蛋白，该蛋白在水稻中是赤霉素信号传导中的负反馈调节因子。slr1能与不同的转录因子相互作用。在赤霉素存在的情况下， slr1 蛋白被降解，从而使赤霉素响应信号正常传导。
4、赤霉素在水稻的生长发育中发挥了重要的作用，但对赤霉素是否参与调节种子落粒性的研究尚未有相关报道。在本专利中，我们利用和赤霉素合成与分解相关的不同的基因突变体和几个转基因系，发现赤霉素含量的增加或脱落区赤霉素信号的增强会导致水稻落粒性更强。rna-seq和 qrt-pcr 数据显示，离层区木质素的含量会影响水稻落粒性。ga信号的关键抑制因子 slr1 可以与水稻落粒相关基因 qsh1、osh15 和 snb 相互作用，并且这三个基因作为转录抑制因子能结合在木质素生物合成基因 4cl3（4-coumarate:coenzyme a ligase 3）的启动子上，slr1 与这些水稻落粒相关基因的相互作用可以解除对 4cl3 的抑制，增加了离层区木质素的沉积。从而提高了断裂抗拉强度（breakingtensile strength, bts），降低了落粒程度。本专利内容揭示了 ga/slr1、落粒相关基因和木质素含量对水稻落粒的调控网络，为培育出理想、高产、高效收获的水稻品种提供了基因资源。
技术实现思路
1、本专利技术的第一目的是提供赤霉素在调控水稻落粒性中的应用。
2、本专利技术的第二目的是提供上述赤霉素调控水稻落粒性的方法。
3、本专利技术通过以下技术方案来实现：
4、一、赤霉素在调控水稻落粒性中的应用。
5、进一步的，所述的赤霉素通过调控木质素的生物合成影响水稻的落粒性。
6、进一步的，所述的调控木质素的生物合成的基因为4cl3。
7、进一步的，所述的4cl3受水稻落粒相关基因 qsh1、osh15 和 snb的抑制。
8、进一步的，所述的水稻落粒相关基因 qsh1、osh15 和 snb能够和关键抑制因子slr1相互作用。
9、进一步的，所述的关键抑制因子 slr1能够被赤霉素降解。
10、二、根据上述的应用，赤霉素提高水稻落粒性的步骤包括：所述的赤霉素含量增加，关键抑制因子 slr1被降解，不能和水稻落粒相关基因 qsh1、osh15 和 snb 相互作用，水稻落粒相关基因 qsh1、osh15 和 snb 作为转录抑制因子能结合在木质素生物合成基因4cl3的启动子上，减少了木质素的合成，降低了断裂抗拉强度，增加了水稻落粒程度。
11、赤霉素降低水稻落粒性的步骤包括：所述的赤霉素含量减少，关键抑制因子 slr1不被降解，能够和水稻落粒相关基因 qsh1、osh15 和 snb 相互作用，水稻落粒相关基因qsh1、osh15 和 snb 作为转录抑制因子解除了对木质素生物合成基因 4cl3的启动子抑制，增加了木质素的合成，提高了断裂抗拉强度，降低了水稻落粒程度。
12、采用上述技术方案的积极效果：本专利技术的赤霉素通过调控木质素的生物合成影响水稻种子落粒性的新功能；赤霉素含量的增加或脱落区赤霉素信号的增强会导致水稻落粒性更强，反之则会导致水稻落粒性变弱；在离层区域异位表达赤霉素合成酶d18和赤霉素分解酶ga2ox1改变了落粒程度；赤霉素通过改变离层区域木质素含量影响种子落粒性；赤霉素信号转导负反馈因子slr1能够与落粒基因qsh1、osh15和snb互作；木质素合成基因4cl3是qsh1、osh15和snb共同靶基因，且被这三个基因所抑制；slr1与qsh1、osh15和snb的相互作用干扰了qsh1/osh15/snb对4cl3的抑制作用；本专利技术为培育出理本文档来自技高网...
【技术保护点】
1.赤霉素在调控水稻落粒性中的应用。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述的赤霉素通过调控木质素的生物合成影响水稻的落粒性。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于：所述的调控木质素的生物合成的基因为4CL3。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于：所述的4CL3受水稻落粒相关基因 qSH1、OSH15 和 SNB的抑制。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于：所述的水稻落粒相关基因 qSH1、OSH15 和SNB能够和关键抑制因子 SLR1相互作用。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于：所述的关键抑制因子 SLR1能够被赤霉素降解。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于：赤霉素提高水稻落粒性的步骤包括：所述的赤霉素含量增加，关键抑制因子 SLR1被降解，不能和水稻落粒相关基因 qSH1、OSH15 和SNB 相互作用，水稻落粒相关基因 qSH1、OSH15 和 SNB 作为转录抑制因子能结合在木质素生物合成基因 4CL3的启动子上，减少了木质素的合成，降低了断裂抗拉强度，增加了
8.根据权利要求6所述的应用，其特征在于：赤霉素降低水稻落粒性的步骤包括：所述的赤霉素含量减少，关键抑制因子 SLR1不被降解，能够和水稻落粒相关基因 qSH1、OSH15和 SNB 相互作用，水稻落粒相关基因 qSH1、OSH15 和 SNB 作为转录抑制因子解除了对木质素生物合成基因 4CL3的启动子抑制，增加了木质素的合成，提高了断裂抗拉强度，降低了水稻落粒程度。
...【技术特征摘要】
1.赤霉素在调控水稻落粒性中的应用。
2.根据权利要求1所述的应用，其特征在于：所述的赤霉素通过调控木质素的生物合成影响水稻的落粒性。
3.根据权利要求2所述的应用，其特征在于：所述的调控木质素的生物合成的基因为4cl3。
4.根据权利要求3所述的应用，其特征在于：所述的4cl3受水稻落粒相关基因 qsh1、osh15 和 snb的抑制。
5.根据权利要求4所述的应用，其特征在于：所述的水稻落粒相关基因 qsh1、osh15 和snb能够和关键抑制因子 slr1相互作用。
6.根据权利要求5所述的应用，其特征在于：所述的关键抑制因子 slr1能够被赤霉素降解。
7.根据权利要求6所述的应用，其特征在于：赤霉素提高水稻落...
【专利技术属性】
技术研发人员：汪泉，吴昊，何奇，
申请(专利权)人：中国农业科学院深圳农业基因组研究所，
类型：发明
国别省市：
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